фитофизиология стресса: курс лекций

УДК 581.1.022(075.8) ББК 28.57я73 Я47 Печатается по решению Редакционно-издательского совета Белорусского государственного университета Р е ц е н з е н т ы: зав. лабораторией физиологии патогенеза и болезнеустойчивости растений Института экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича НАН Беларуси кандидат биологических наук В. П. Шуканов; доцент кафедры ботаники биологического факультета БГУ кандидат биологических наук Н. А. Лемеза Я47 Яковец, О. Г. Фитофизиология стресса : курс лекций / О. Г. Яковец. – Минск : БГУ, 2010. – 103 с. : ил. ISBN 978-985-518-431-8. В курсе лекций рассматриваются общие представления о стрессе и адаптации, системы регуляции стрессовых сигналов, механизмы приспособления растений к абиотическим (засуха, температурный режим, почвенное засоление, анаэробный стресс) и биотическим (фитопатогены) стрессовым факторам. Пособие предназначено для студентов биологического факультета БГУ. УДК 581.1.022(075.8) ББК 28.57я73 ISBN 978-985-518-431-8 © Яковец О. Г., 2010 © БГУ, 2010 ВВЕДЕНИЕ Стрессу подвержены все живые организмы. Вопросы, связанные с изучением стрессовых реакций у растений, являются весьма важными. Во-первых, развитие представлений об ответных реакциях растений на воздействие неблагоприятных условий среды представляет научный интерес и позволяет лучше понять закономерности функционирования не только растений, но и всех живых организмов, включая и человека. Во-вторых, эта область физиологии растений имеет прикладное значение, поскольку выявление механизмов устойчивости и адаптации растений к неблагоприятным факторам окружающей среды открывает широкие перспективы для развития селекции и биотехнологий. В фитофизиологии термин «стресс» используется в двух разных аспектах. В одних случаях «стресс» служит синонимом слову «воздействие» (стрессовое воздействие, стрессовый фактор, стрессовые нагрузки, индуцированный стресс и т. д.), если стресс отражает количественную сторону раздражителя. В других случаях, когда, например, говорят о водном, солевом или окислительном стрессе, то под ним понимают целый комплекс ответных неспецифических и специфических изменений. СПИСОК ПРИНЯТЫХ В ТЕКСТЕ СОКРАЩЕНИЙ Ψw АБК АДГ АТФ АФК АЦК БТШ ГДФ ГТФ ДАГ ДНК ЖК ИУК ИФ3 КМ ЛД МАР-киназа МДГ НАД ПДК ПК ПОЛ ПФП РНК ТМ ТФ ТШ УФ ФЕП цАМФ цГМФ ЦК ЭПР ЭТЦ – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – водный потенциал абсцизовая кислота алкогольдегидрогеназа аденозинтрифосфорная кислота активные формы кислорода 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота белки теплового шока гуанозиндифосфорная кислота гуанозинтрифосфорная кислота диацилглицерол дезоксирибонуклеиновая кислота жирные кислоты индолилуксусная кислота инозитолтрифосфат кальмодулин летальная доза митоген-зависимая протеинкиназа малатдегидрогеназа никотинамиддинуклеотид пируватдекарбоксилаза протеинкиназа перекисное окисление липидов пентозофосфатный путь рибонуклеиновая кислота тяжелые металлы транскрипционный фактор тепловой шок ультрафиолет фосфоенолпируват циклический аденозинмонофосфат циклический гуанозинмонофосфат цитокинины эндоплазматический ретикулум электронтранспортная цепь 4 Глава 1 СТРЕСС И АДАПТАЦИЯ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЯВЛЕНИЙ 1.1. Классификация стрессоров Растительные организмы в природных условиях очень часто подвергаются воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды. Способность растений сопротивляться экстремальным условиям произрастания, приспосабливаться к