E-Book Overview
Функции дыхания (то есть процессов поглощения кислорода в живых клетках) не ограничиваются запасанием энергии в виде АТФ. Они также существенны для терморегуляторной выработки тепла, образования полезных соединений и разрушения вредных веществ. Перечисленные функции зачастую альтернативны накоплению энергии. Они осуществляются ферментными системами, не сопряженными с синтезом АТФ
E-Book Content
ALTERNATIVE FUNCTIONS OF THE CELL RESPIRATION V. P. SKULACHEV © ëÍÛ·˜Â‚ Ç.è., 1998 Functions of the cell respiration (oxygen consumption in living cells) are not confined to energy conservation i.e. ATP production. They are also essential for thermoregulatory heat production as well as formation of useful compounds and decomposition of harmful substances. These functions, in fact, alternative to energy conservation, are usually carried out by special enzyme systems non-coupled to ATP synthesis. 2 îÛÌ͈ËË ‰˚ı‡ÌËfl (ÚÓ ÂÒÚ¸ Ô ÓˆÂÒÒÓ‚ ÔÓ„ÎÓ˘ÂÌËfl ÍËÒÎÓ Ó‰‡ ‚ ÊË‚˚ı ÍÎÂÚ͇ı) Ì ӄ ‡Ì˘˂‡˛ÚÒfl Á‡Ô‡Ò‡ÌËÂÏ ˝Ì „ËË ‚ ‚ˉ Äíî. éÌË Ú‡ÍÊ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌ˚ ‰Îfl Ú ÏÓ Â„ÛÎflÚÓ ÌÓÈ ‚˚ ‡·ÓÚÍË ÚÂÔ·, Ó· ‡ÁÓ‚‡ÌËfl ÔÓÎÂÁÌ˚ı ÒÓ‰ËÌÂÌËÈ Ë ‡Á Û¯ÂÌËfl ‚ ‰Ì˚ı ‚¢ÂÒÚ‚. è ˜ËÒÎÂÌÌ˚ ÙÛÌ͈ËË Á‡˜‡ÒÚÛ˛ ‡Î¸Ú ̇ÚË‚Ì˚ ̇ÍÓÔÎÂÌ˲ ˝Ì „ËË. éÌË ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚Îfl˛ÚÒfl Ù ÏÂÌÚÌ˚ÏË ÒËÒÚÂχÏË, Ì ÒÓÔ flÊÂÌÌ˚ÏË Ò ÒËÌÚÂÁÓÏ Äíî. АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОГО ДЫХАНИЯ Ç. è. ëäìãÄóÖÇ åÓÒÍÓ‚ÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚Â ÒËÚÂÚ ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡ ÇÇÖÑÖçàÖ Клеточным дыханием называют поглощение кислорода (О2) живыми клетками. Это явление присуще всем организмам, живущим в содержащей кислород среде (то есть в аэробных условиях). Более 90% поглощающегося кислорода восстанавливается до воды путем присоединения к О2 четырех электронов и четырех протонов. Процесс катализируется ферментами оксидазами: О2 + 4e− + 4H+ 2H2O (1) Гораздо более редкий случай – внедрение одного из атомов молекулы кислорода в то или иное органическое соединение. Эти процессы идут под действием оксигеназ. Кроме того, около 2% поглощаемого кислорода превращаются в супероксид (O −2 ) в химических (неферментативных) реакциях одноэлектронного восстановления О2 . При этом донорами электрона служат семихинон и некоторые другие промежуточные продукты дыхания [5]. Важнейшим представителем оксидаз является цитохромоксидаза (другие названия: цитохром с-оксидаза, цитохром aa3). Этот фермент локализован во внутренней мембране митохондрий животных, растений и грибов, а также в мембране некоторых аэробных бактерий. Цитохромоксидаза – конечный фермент дыхательной цепи, последовательности ферментов и коферментов – переносчиков электронов от субстратов дыхания к О2 : 4e− 2NADH NADH-KoQ-редуктаза 2KoQ − 4e KoQH2-цитохром c-редуктаза 4(цитохром c) − 4e Цитохромоксидаза O2 , (2) где NADН – восстановленный никотинамидадениндинуклеотид, KoQ и KoQH2 – окисленная и восстановленная формы кофермента Q. Как видно из реакции (2), дыхательная цепь состоит из трех основных этапов: 1) окисления NADН посредством KoQ, 2) окисления KoQH2 цитохромом с и 3) окисления восстановленного цитохрома с кислородом. Эти три этапа катализируются соответственно ферментами NADН-KoQ-редуктазой, KoQH2-цитохром с-редуктазой и цитохромоксидазой. ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹8, 1998 При окислении NADН превращается в NAD+. Регенерация NADН из NAD+ осуществляется за счет окисления субстратов дыхания, как правило органических кислот, получающихся при расщеплении углеводов, жиров и аминокислот. Субстраты дыхания служат также источником протонов, используемых при образовании воды в реакции (1). Различные функции, исполняемые клеточным дыханием, могут быть разбиты на четыре группы: 1) запасание энергии в конвертируемой форме АТФ или протонного потенци