E-Book Content
HOW GENES REGULATE CELL DEVELOPMENT L. I. KOROCHKIN КАК ГЕНЫ КОНТРОЛИРУЮТ РАЗВИТИЕ КЛЕТОК ã. à. äéêéóäàç Molecular mechanisms of the regulation of the tissue specific gene expression are analyzed. The existence of the compliex genetic regulatory systems which control the time and place of tissue specific gene activation during formation is discussed. ê‡ÒÒÏÓÚ ÂÌ˚ ÏÓÎÂÍÛÎfl Ì˚ ÏÂı‡ÌËÁÏ˚ „ÛÎflˆËË Ú͇ÌÂÒÔˆËÙ˘ÂÒÍÓÈ ˝ÍÒÔ ÂÒÒËË „ÂÌÓ‚. èÓ͇Á‡ÌÓ ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌË ÒÎÓÊÌ˚ı „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍËı „ÛÎflÚÓ Ì˚ı ÒËÒÚÂÏ ‚ ÍÎÂÚÍÂ, ÍÓÌÚ ÓÎË Û˛˘Ëı ‚ ÂÏfl Ë ÏÂÒÚÓ ‡ÍÚË‚‡ˆËË „ÂÌÓ‚, ÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌ˚ı Á‡ ÙÓ ÏË Ó‚‡ÌË ÍÎÂÚÓ˜ÌÓÈ ÒÔˆËÙËÍË. åÓÒÍÓ‚ÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚Â ÒËÚÂÚ ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡ ÇÇÖÑÖçàÖ Живой организм состоит из миллиардов самых разнообразных клеток. Их форма колеблется от совсем простой до самой причудливой, напоминающей паука, снежинку, звездочку и все что угодно (рис. 1). Этот факт был установлен уже на заре развития гистологии – науки о клетках и тканях, строящих различные органы животных и растений. Когда только-только научились выявлять клетки с помощью специфических красителей на тонких (несколько микронов) срезах органов и тканей, оказалось, что при использовании смеси некоторых гистологических красителей можно обнаружить множество клеток, которые различаются не только по размерам и форме, но и по сродству к этим красителям. Например, в случае окраски слизистой желудка по методике Доминичи–Кедровского видны клетки оранжевого цвета, обозначенные как “обкладочные”, они вырабатывают соляную кислоту. Клетки, красящиеся в фиолетовый цвет, известны как “главные”, они синтезируют пищеварительный фермент пепсин. А клетки голубого цвета называют “добавочными”, они вырабатывают слизь. В последующем были обнаружены и химические “метки” разных клеточных типов: в так называемых адренэргических клетках нервной системы выявили тирозингидроксилазу и катехоламины, а в холинэргических – ацетилхолинэстеразу и холинацетилтрансферазу – ферменты, ответственные за образование и распад ацетилхолина. В то же время известно, что генетическая информация, содержащаяся в столь различающихся по внешнему виду, функциям и химической специфике клетках одинакова. Как же получается, что клетки, содержащие одинаковую генетическую информацию, приобретают столь различный “облик”? © äÓ Ó˜ÍËÌ ã.à., 1996 ÑÇÖ ÉÖçÖíàóÖëäàÖ “åéÑÖãà”, éÅöüëçüûôàÖ ëèÖñàîàäì êÄáçõï äãÖíéä Начиная с 20 – 30-х годов, существуют две “модели” объяснения описанного выше феномена, они сформулированы американским ученым Томасом Гентом Морганом и немецким – Рихардом Гольдшмидтом, одними из создателей современной генетики и экспериментальной эмбриологии и потому хорошо понимавшими как особенности генетических закономерностей, так и нюансы индивидуального развития организмов и клеточной дифференцировки. äéêéóäàç ã.à. äÄä ÉÖçõ äéçíêéãàêìûí êÄáÇàíàÖ äãÖíéä 17 1 2 3 4 5 6 Рис. 1. Многообразие клеточных форм в тканях животных. 1 – эпителиальная клетка кишечника, 2 – клетка гладкой мускулатуры, 3 – фибробласт (клетка соединительной ткани), 4 – нервная клетка, 5 – эритроцит птиц, 6 – клетка поперечнополосатой мускулатуры. Т.Г. Морган полагал, что, несмотря на одинаковый набор генов во всех клетках многоклеточного организма, в ходе онтогенеза в клетках, расположенных в разных частях развивающегося зародыша, и на разных стадиях его развития функционируют разные гены, потому-то они и приобретают сначала химическое, а затем и морфологическое своеобразие. Активация же разных генов в разных клетках обусловлена различиями в химическом составе цитоплазмы в разных частях зародыша, сложившимися еще в ходе оогенеза. Следовательно, процесс индивидуального развития начинается не в момент дробления или даже оплодотворения яйца, а в период его созревания, оогенеза. Таким образом, клеточная специализаци