E-Book Content
о w
to
Q. Ю
о
0) о X л с;
4 п 5 g
Метародопсин I ? Метародопсин II
g g* н о « g
Опсин + полностью трансретиналь Поздний рецепторный потенциал (гиперполяри зационный ответ) Деполяризационный (возбудительный) и гиперполяризационный (тормозной) ответы
Гангл иозная клетка
Я S Я : Ретиналь (витамин А)
Синаптические потенциалы (возбудительный и тормозной) и потенциалы действия
А
Пассивный вход Мембрана цГМФ— ГМФ 2+
Са Na+
Активный выход Na+
деполяризация Мембрана -
Б
Рис. 3.17. Упрощенная схема действия света на рецепторы, приводящего к функциональным преобразованиям в клеточных и синаптических об ластях сетчатки (А), и ионные процессы в рецепторе (палочке) во время темнового тока (Б ): А — перемещение ионов в результате работы натриевого насоса; Б — последова
тельные процессы после поглощения света; Р — родопсин; Т — трансдукция; ФДЭ — фосфодиэстераза; ГЦ — гуанилатциклаза; ГМФ — гуанозинмонофосфат; ГТФ — гуанозинтрифосфат
80
Основные пигменты колбочек также состоят из опсина и ретиналя. В сетчатке находятся три типа колбочек, различающихся свои ми зрительными пигментами. Фотохимические процессы в палоч ках и колбочках в принципе сходны. В отличие от палочек, кото рые включают один пигмент, колбочки содержат три разных пиг мента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 535 и 570 нм. Восстановление пигментов осуществляется в темно те в результате цепи химических реакций (ресинтез), протекаю щих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера альдегида витамина А, поэтому при нехватке в орга низме витамина А возникает недостаточность сумеречного зре ния. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию. Для использования фотохимических процессов в передаче зри тельных сигналов необходимо, чтобы эти процессы вызывали из менение мембранных потенциалов рецепторных клеток. Существует гипотеза, согласно которой распад молекул зри тельного пигмента запускает процесс трансдукции: кальциевая проводимость мембраны диска повышается и ионы кальция пере ходят из мембранных дисков во внутриклеточное пространство наружных сегментов фоторецепторов. Проницаемость наружной мембраны наружного сегмента фоторецепторов для мелких ионов, в первую очередь для натрия, снижается. Возникает рецепторный потенциал фоторецепторов. Он называется поздним рецепторным потенциалом и в темноте составляет от -25 до -40 мВ. Таким обра зом, при освещенности фоторецепторов увеличивается электро отрицательность потенциала внутри клетки по отношению к вне клеточному пространству. В то же время в рецепторах уменьшается трансмембранный ток. В результате в фоторецепторах возникает гиперполяризационный ответ на свет. Как показано на рис. 3.17, преобразование зрительных сигна лов связано с гиперполяризацией палочек и колбочек. В рецепто рах существует специальный усиливающий механизм, преобразу ющий сигнал. Огромная чувствительность палочек, способность реагировать всего на один фотон (квант света) связаны именно с этим механизмом и большим количеством фотопигмента. В резуль тате темновой адаптации натриевые каналы палочек открыты, появляется темновой ток, так как в рецепторы входят ионы Na+. Он обеспечивает постоянную деполяризацию мембраны рецепто ра (-40 мВ). Поэтому в синапсах палочек на биполярных и гори зонтальных клетках постоянно высвобождается медиатор (глутамат). После поглощения света и активации G -белка трансфуцина происходит каскад событий, приводящих к поддержанию откры того состояния натриевых каналов благодаря определенной кон81
центрации цГМФ. Так в общем виде выглядит рецепторный про цесс в палочках и в ко