E-Book Content
Динамические системы и модели биологии Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Драфт
Посвящается нашим родителям
Драфт. Версия 1.0.5. Только для внутреннего пользования. 04.01.2011
Оглавление
Введение
7
1 Математические модели биологии 1.1 Понятие динамической системы. Примеры . . . . . . . . . . . 1.2 Качественный анализ дифференциального уравнения . . . . 1.3 Модели роста численности изолированной популяции . . . . 1.4 Математическая модель популяционной вспышки насекомых 1.5 Математические модели рыболовства . . . . . . . . . . . . . . 1.6 Модели качественные и количественные . . . . . . . . . . . . 1.7 Переход к безразмерным переменным . . . . . . . . . . . . . . 1.8 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Приложения линейных динамических систем 2.1 Анализ устойчивости положения равновесия . . . . . . . 2.2 Законы роста организма. Модель размножения клеток . 2.3 Степенной закон эволюции семейств белковых доменов 2.4 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
10 10 18 28 34 37 39 44 46
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
50 50 55 59 66
3 Одномерные динамические системы с дискретным временем 3.1 Простейшие дискретные модели роста популяции . . . . . . . . . 3.2 Графическая процедура построения решения . . . . . . . . . . . 3.3 Примеры анализа систем, заданных качественным образом . . . 3.4 Устойчивость неподвижных точек . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.5 Периодические решения. Хаос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.6 Показатель Ляпунова в одномерном случае . . . . . . . . . . . . 3.7 Некоторые распространенные модели популяционной динамики 3.8 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
68 69 72 75 82 87 93 96 98
. . . . .
102 . 102 . 105 . 110 . 113 . 116
. . . .
4 Элементы анализа систем с непрерывным временем 4.1 Свойства решений систем дифференциальных уравнений 4.2 Классификация положений равновесия . . . . . . . . . . . 4.3 Первые интегралы. Функция Ляпунова . . . . . . . . . . . 4.4 Предельные множества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5 Одномерное движение частицы в потенциальном поле . . 3
. . . .
. . . . .
. . . .
. . . . .
. . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
4
Оглавление 4.6
Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
5 Элементы теории межпопуляционных отношений 5.1 Классификация межвидовых отношений . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2 Система Лотки–Вольтерры «хищник–жертва» . . . . . . . . . . . . . 5.3 Система «хищник–жертва» с учетом внутривидовой конкуренции . 5.4 Модели конкуренции. Принцип конкурентного исключения Гаузе . 5.5 Модели мутуализма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.6 Учет дополнительных факторов при записи математической модели 5.7 Модель взаимодействия загрязнения с окружающей средой . . . . . 5.8 Математическая модель очистки сточных вод . . . . . . . . . . . . . 5.9 Математическая модель воздействия на растущую опухоль . . . . . 5.10 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
121 . 121 . 123 . 128 . 131 . 135 . 137 . 141 . 146 . 149 . 154
6 Математические модели распространения эпидемий 6.1 SIR модель и основное репродуктивное число . . . . . 6.2 SIR модель с учетом демографических процессов . . . 6.3 Вычисление R0 в общем случае . . . . .